El tamaño si importa: ¿Como afectan los rasgos el rol de los peces depredadores en las tramas tróficas y redes espaciales en el Río Paraná Medio?

Este posteo fue proporcionado por Dalmiro Borzone Mas y Pablo Scarabotti y nos cuenta #StoryBehindthePaper para el trabajo “Simetrías y asimetrías en los roles topológicos de los peces depredadores entre las redes de ocurrencia y las tramas tróficas” el cual fue recientemente publicado en el Journal of Animal Ecology. En este estudio ellos exploran como las redes de ocurrencia y las tramas tróficas tienen una estructura modular y como los rasgos se relacionan con la capacidad de conexión de las especies en cada tipo de red. Ellos encontraron que las redes de ocurrencia y las tramas tróficas de la llanura aluvial del Río Paraná medio son modulares y que los grandes depredadores son conectores en las tramas tróficas, mientras que las especies pequeñas tiene un rol importante como conectores en las redes de ocurrencia.

Los ecosistemas son entidades complejas donde las especies interactúan entre ellas y con su ambiente formando redes ecológicas. La representación de un sistema como una red es una herramienta útil para entender cómo se relacionan los componentes y que importancia tienen estas relaciones en su funcionamiento. En función de la red ecológica que estudiemos, los componentes, denominados nodos e interacciones pueden ser entidades diferentes. En una red trófica, los nodos representan a los depredadores y sus presas, y las interacciones muestran quién se come a quién. También es posible construir redes para ver qué relaciones hay entre las especies y los hábitats que utilizan. En estas redes, denominadas redes de ocurrencia, las especies y los sitios son los nodos de la red mientras que las interacciones muestran qué hábitats utiliza cada especie. En las redes ecológicas, las especies se conectan formando “bloques” que interactúan más frecuentemente entre sí que con el resto de las especies. Estos bloques, son denominados módulos, y su presencia es muy común en redes de plantas-polinizadores, tramas tróficas y espaciales. Sin embargo, los módulos no se encuentran completamente aislados, existiendo especies que tienen muchas conexiones con módulos vecinos, permitiendo la cohesión de la red. Estas especies son denominadas conectoras modulares, y tienen un rol central en la unión, dinámica y estabilidad de las redes.

Figure 1: Example of modular spatial network. The circles are sites, where the names represent the type of environment (MR = Major rivers, SC = secondary channels, CL = connected lake and IL = isolated lake). The color of each circle shows which space module it belongs to. The diamonds are predators, where the size represents the body size of species and the importance in the connection between modules (from white with low connection role to red with high connection role). Figure credit: Dalmiro Borzone Mas 

En un estudio recientemente publicado en el Journal of Animal Ecology, nos propusimos analizar la forma en la cual los peces depredadores del río Paraná y su llanura de inundación actúan como conectores en las redes de ocurrencia y en las tramas tróficas. Nuestras principales hipótesis fueron (a) los peces depredadores son importantes conectores en las tramas tróficas y las redes espaciales y (b) el tamaño corporal es un rasgo clave que determina el rol de conexión. Analizamos cuáles son los rasgos corporales que se relacionan con la capacidad de conexión de cada especie y cuando estos rasgos tienen el mismo efecto en las redes de ocurrencia y en las tramas tróficas.  Nuestras preguntas de investigación fueron: ¿Las redes de ocurrencia y las redes tróficas del río Paraná tienen una estructura modular? y ¿Qué rasgos se relacionan con la capacidad de conexión modular de las especies en cada tipo de red?

Figure 2: Images of different types of environments (A-D) and some predators species analyzed in the study (e: R.microlepis, f = A.pantaneiro, g = S.maculatus, h = P.corruscans y i = P.nattereri). Image credit: Patricio Alvarenga

El tamaño corporal es un rasgo clave en ecología; este rasgo funcional determina la tasa metabólica, diversidad de presas, tolerancia a las condiciones ambientales adversas, entre otras propiedades. A su vez, la ecomorfología de cada especie (por ejemplo, la forma del cuerpo y el tipo de dientes) puede brindar información sobre la relación entre el organismo y el ambiente como la capacidad de natación y forma de captura de presas. En este sentido, tanto el tamaño corporal como la ecomorfología pueden determinar las interacciones que tiene cada especie, y su rol como conector en la red. Sin embargo, el efecto de cada rasgo en el rol de conector puede no ser el mismo en las tramas tróficas y las redes de ocurrencia. Por ejemplo, mientras más grandes son los depredadores, presentan una mayor diversidad de presas, pero también aumentan los requerimientos ambientales óptimos para poder permanecer en un hábitat particular. En este sentido, el tamaño corporal puede tener un efecto positivo en la conexión modular en las redes tróficas (permitiendo capturar un espectro más amplio de presas) pero negativo en las redes de ocurrencia (prohíbe la permanencia en sitios con condiciones ambientales severas).

Figure 3: Top: Distribution of sample sites, environment types and study area. Bottom: Predator fishes analyzed in the study. Image credit: Patricio Alvarenga

Para responder nuestras preguntas realizamos muestreos en el campo, donde registramos qué tipo de depredadores había en cada hábitat y que presas consumían mediante el análisis de contenidos estomacales. La llanura aluvial del Río Paraná es un área con una gran diversidad de hábitats, con cauces de más de un kilómetro de ancho y 20 metros de profundidad, arroyos que serpentean entre las islas de la llanura de inundación, y lagunas que se encuentran dentro de las islas que pueden estar conectadas o aisladas dependiendo de la altura del río. Además de esta enorme diversidad de hábitats, el río también presenta variaciones estacionales importantes en cuanto a la temperatura y el caudal. La altura del río puede variar entre de 3 a 4 metros en un mismo año, produciendo un cambio profundo en la estructura del hábitat y el aislamiento de las comunidades. En nuestro estudio incluimos 16 especies de peces como los depredadores más importantes del sistema, incluyendo especies de importancia comercial como el surubí pintado (P. corruscans), el dorado (S. brasiliensis), la raya de río gigante (P. brachyura) y tres especies de pirañas (dos especies de Serrasalmus y P. nattereri).  En el diseño del muestreo consideramos la variación estacional en la temperatura y el nivel del río, y definimos cuatro situaciones ambientales: Temporada cálida con el río bajo o alto y temporada fría con el río bajo o alto. Se muestrearon 152 comunidades donde capturamos 3048 individuos y se registraron 1277 interacciones tróficas. A su vez, medimos el peso promedio y 30 rasgos relacionados con la ecomorfología de las especies. Posteriormente, calculamos la modularidad de las redes en cada situación ambiental, el valor de conexión intermodular de cada depredador (valor-c) y la relación entre el valor-c y los rasgos (tamaño corporal y ecomorfología).

Figura 4: Muestreo realizado en una laguna conectada de la llanura aluvial del Río Paraná medio.

Nuestros resultados establecieron que las redes espaciales y las tramas tróficas de la llanura aluvial del Río Paraná son sistemáticamente modulares. A su vez, observamos que las especies de gran tamaño tienen una alta capacidad de conexión en las tramas tróficas, mientras que las especies de pequeño tamaño tienen una buena capacidad de conexión en las redes de ocurrencia. Este efecto asimétrico del tamaño corporal se relaciona con los mecanismos que denominan las interacciones en cada red; donde el mayor tamaño ofrece la posibilidad de capturar mayor variedad de presas, pero dificulta la supervivencia en sitios con condiciones ambientales rigurosas. Además, observamos que los rasgos ecomorfológicos relacionados con la conexión de los módulos cambian en las distintas situaciones ambientales. Este trabajo permitió comprobar que las redes de la llanura aluvial del río Paraná son modulares y que ciertas especies tienen roles claves conectando los módulos de las redes. A su vez, el efecto asimétrico del tamaño corporal nos indica que debemos ser cautos para inferir los roles en una red ecológica basándonos en redes de otro tipo. Finalmente, esta estructura modular es sostenida en el tiempo por especies con roles dinámicos, reflejando cambios en la relación entre sus rasgos y su capacidad de conexión en cada situación hidro-climática.

Leer el artículo

Borzone Mas, D., Scarabotti, P., Alvarenga, P., & Arim, M. (2022). Symmetries and asymmetries in the topological roles of piscivorous fishes between occurrence networks and food webs. Journal of Animal Ecology, 00, 1–13. https://doi.org/10.1111/1365-2656.13784

Sobre los autores

Dalmiro Borzone Mas es estudiante de doctorado en el Instituto Nacional de Limnología (INALI) y el Centro Universitario Regional Este (CURE). Sus estudios se centran en comprender los mecanismos que dan forma a las redes ecológicas y el rol de los depredadores como conectores del sistema.

Pablo Scarabotti es investigador en el Instituto Nacional de Limnología (INALI) y profesor de ecología en la Universidad Nacional del Litoral (UNL) en Santa Fe Argentina. Sus investigaciones tratan sobre ecología comunitaria y poblacional de los peces neotropicales de agua dulce.

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