La variación en la tolerancia térmica entre poblaciones modifica los periodos de actividad diurna determinados por el clima en las especies de sangre fría. Este fenómeno queda ilustrado para lagartijas y lagartos ibéricos en un artículo recientemente publicado en el Journal of Animal Ecology. Dr. Salvador Herrando Pérez es un ecólogo generalista con experiencia en ecología de comunidades, demografía, ecofisiología y paleoecología, y realiza en estos momentos su segunda investigación postdoctoral. En este blog, explica el enfoque de su estudio para valorar hasta qué punto la plasticidad moldea las estimaciones de impacto climático.
Iberia es un maravilloso laboratorio natural, con una compleja mezcla de terreno montañoso/plano, abierto/boscoso y costero/continental, barrida por gradientes climáticos de temperatura y humedad. En 2013, comencé una investigación, con apoyo de la BES, sobre la ecología térmica de lagartijas y lagartos ibéricos, y pude recorrer gran parte de la Península Ibérica en muy poco tiempo. No siendo un especialista en reptiles, una y otra vez observé que las distintas poblaciones de las ~ 25 especies ibéricas conocidas en la familia Lacertidae ocupaban hábitats muy distintos en su área de distribución.
Por ejemplo, a la lagartija roquera (Podarcis muralis) le gusta el agua, las rocas y la altura, pero puedes encontrarla en la cumbre de una montaña, en las pendientes o riberas de riachuelos de valles someros y profundos, sobre una pila de rocas apenas sobresaliendo en una turbera, o entre los ladrillos de una construcción humana. Estos animales (del tamaño de un lápiz) deben experimentar y adaptarse a condiciones climáticas diferentes en función de donde viven.
Lagartija roquera (Podarcis muralis, macho) y tres localidades donde la especie es abundante en España, de izquierda a derecha incluyendo Valdesquí/Madrid (Sistema Central), Peñagolosa/Castellón (Sistema Ibérico) y El Portalet/Huesca (Los Pirineos).
(Fotos: Salvador Herrando Pérez)
Yo acababa de iniciar mi trabajo en el grupo de investigación de Miguel Araújo — uno de los líderes mundiales en el estudio de cambios globales en el medio ambiente y la biodiversidad. Revisé la literatura científica publicada sobre tolerancia térmica a grandes escalas de paisaje en respuesta a gradientes climáticos, y encontré que la mayoría de artículos utilizaba una única estimación de tolerancia térmica para cada una de las decenas hasta miles de especies consideradas en análisis matemáticos sofisticados. Sin embargo, estos estudios raramente tenían en cuenta la variación de la tolerancia térmica entre las distintas poblaciones de una misma especie.
En aquel momento, y en paralelo con mi proyecto, nuestro grupo acababa de reunir un equipo de ecólogos con el fin de llevar a cabo una de las mayores campañas de muestreo realizadas hasta la fecha sobre la tolerancia térmica de un grupo de especies de vertebrados de sangre fría en una única region biogeográfica, y en sólo dos periodos anuales consecutivos de primavera-verano. Este esfuerzo gigantesco finalmente generó datos sobre los límites térmicos frente al calor y al frío (las temperaturas más altas y más bajas que un organismo puede soportar, también conocidas con la abreviatura CTmax y CTmin, respectivamente) para 59 poblaciones de 15 especies de lagartijas. Sabemos que los rasgos fisiológicos de las especies son variables en el tiempo y en el espacio — especialmente en el caso de los animales de sangre fría o ectotermos (lagartijas en particular), porque su temperatura corporal depende en gran medida de la temperatura del aire. Y con los nuevos datos, estábamos en disposición de examinar hasta qué punto la variación en la tolerancia térmica entre poblaciones de una especie podía modificar la predicción de impacto climático.
Trabajo de campo en dos de nuestras localidades de estudio en España*: Parque Nacional de Doñana/Huelva (izquierda) y Plataforma/Ávila (derecha). Para un observador externo, hay que admitir que la visión de un ecólogo tratando de colocar un lacito en torno al cuello minúsculo de una lagartija debe ser de lo más extraña, imaginemos a un tipo en postura de taichí mirando ávidamente hacia un punto sin ningún atractivo aparente, mientras se maniobra con pasmosa lentitud una caña de pescar en terreno seco. * Las imágenes muestran a Camila Monasterio y Wouter Beukema (izquierda) y a Salvador Herrando Pérez. Nuestro estudio cuenta además con las contribuciones del director del equipo Miguel Araújo más (por orden alfabético), Josabel Belliure, Steven Chown, Paco Ferri, Verónica Gomes y David Vieites. (Fotos: Verónica Gomes [left] and Gloria Gómez-Lobo [right]).
En primer lugar, encontramos un fuerte apoyo estadístico en que ninguna población individual puede representar la tolerancia térmica de toda una especie, debido a differencias de tolerancia de hasta 3 °C (mediana) entre poblaciones. Esa variación equivale a la diferencia de tolerancia térmica observada entre todas nuestras especies de estudio (mediana del CTmax = 41.3 to 45.6 ºC entre especies).
En segundo lugar , usamos los valores de tolerancia térmica de cada población en un modelo matemático (biofísico) que reproduce los intercambios de calor de un ser vivo con su ambiente. En esencia, queríamos contar cuántas horas esperaríamos que una especie estuviera inactiva durante todo un año (cuando la temperatura del aire supera al CTmax) por cuadrícula de terreno ocupada por la especie (25 km2), lo que llamamos ‘tiempo de restricción anual’. Con esto, pretendíamos emular la práctica en la literatura de usar una población por specie (ver arriba), correr nuestro modelo matemático para estimar el tiempo de restricción para una especie dada, y repetir el procecimiento con la tolerancia térmica de cada población por separado para esa especie.
Encontramos que el tiempo de restricción anual variaba entre 43 y 188 horas (mediana = 83 horas) dependiendo de cuál población representaba una especie. Si tomamos un día promedio de 7 horas de luz diurna (todas las especies estudiadas eran diurnas), esas discrepancies implicarían differencias en la estimación de tiempos de restricción anual de 7 a 27 días (mediana = 11 días), y de más de 20 días para seis de las especies. Esto es ecológicamente relevante porque, durante los tiempos de restricción, los reptiles son incapaces de alimentarse o reproducirse (a menos que puedan refugiarse en microclimas, que no controlamos en nuestro análisis). La enseñanza principal de nuestro artículo queda resumida en su título: ‘la variación intraespecífica en la tolerancia térmica de lagartijas altera las estimaciones de impacto climático’
Tolerancia térmica (=CTmax, izquierda) y tiempo de restricción anual para 15 especies de lagartijas y lagartos de la Península Ibérica. Las cajas representan variabilidad entre poblaciones (de 2 a 5 muestreadas por especie). En el medio, un macho de lagarto verdinegro (Lacerta schreiberi, Iberian endemism), y abajo* tres localidades donde este reptil es abundante. La especie es típica de zonas de matorral en la ribera de ríos frecuentemente asociados a valles y montañas – y es la más impactada por el clima en nuestro estudio, con tiempos de restricción anual de entre 596 y 715 horas por cuadrícula ocupada de 25 km2 dependiendo de qué población se elige para representar la tolerancia termal de la especie (mediana del CTmax = 40.5 hasta 42 .9 °C entre cuatro poblaciones investigadas). * Localidades (de izquierda a derecha): Candelario/Salamanca, Castro de Cepeda/León y La Hiruela/Madrid (Fotos: Salvador Herrando Pérez).
A la hora de interpretar nuestros resultados fuimos cautos en no caer en la falacia de que los estudios macroecológicos que han usado un único valor de tolerancia térmica por especie están equivocados. En absoluto. Trabajos previos han revelado patrones importantes, y han planteado hipótesis que han avanzado la frontera del conocimiento en las disciplinas de la macroecología y la macrofisiología.
Por ejemplo, muchas especies tropicales parecen vivir más cerca de sus límites de tolerancia al calor, y pueden por ello ser más vulnerables al calentamiento global, que las especies de climas templados. O la tolerancia al calor parece ser menos variable que la tolerancia al frío, apoyando que los límites térmicos superiores pueden tener una limitada capacidad de evolucionar en respuesta a escenarios de calentamiento global. Aunque todavía tenemos que mejorar nuestra comprensión de los mecanismos evolutivos y adaptativos que provocan esa variación, nuestro principal argumento es que tener en cuenta la variación de la tolerancia térmica entre poblaciones debería generar predicciones más precisas de los efectos del cambio climático en la biodiversidad.
Los ecólogos y los fisiólogos hemos conseguido recopilar información sobre la ecología térmica de más de 2000 species, pero en muchos casos esas especies se han estudiado en una única localidad geográfica. Es evidente que expandir la cobertura de especies (actualmente se estiman que existen varios milliones de especies en nuestro planeta) para las que no disponemos de esa información es un esfuerzo necesario para conseguir una perspetiva global de las interacciones ecofisiológicas de las especies con su ambiente en un escenario de cambio climático. Sin embargo, para evaluar los impactos climáticos de una manera biológicamente comprensible, futuras investigaciones deben también acometer la medida y representación espacial de la tolerancia térmica en toda el área de distribución de las especies.
Más información:
Chown, S.L. y Gaston, K.J. (2016) Macrophysiology – progress and prospects. Functional Ecology, 30, 330-344.
Herrando‐Pérez, S., Ferri‐Yáñez, F., Monasterio, C., Beukema, W., Gomes, V., Belliure, J., Chown, S. L., Vieites, D. R. y Araújo, M. B. (2018), Intraspecific variation in lizard heat tolerance alters estimates of climate impact. Journal of Animal Ecology, doi:10.1111/1365-2656.12914
Valladares, F., Matesanz, S., Guilhaumon, F., Araújo, M.B., Balaguer, L., Benito-Garzón, M., Cornwell, W., Gianoli, E., van Kleunen, M., Naya, D.E., Nicotra, A.B., Poorter, H. y Zavala, M.A. (2014) The effects of phenotypic plasticity and local adaptation on forecasts of species range shifts under climate change. Ecology Letters, 17, 1351-1364.
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